Los peces payasos nacen hermafroditas, tienen aparatos sexuales tanto masculino como femenino. El miembro más grande en un grupo de peces payaso es hembra y el siguiente más grande es usualmente su pareja. Si otros peces payaso de la misma especie comparten la misma anemona, no son parte activa de la pareja y se cree que son sexualmente inactivos. La pérdida de la pareja o de uno de sus miembros causa una reorganización de los miembros del grupo, así que un nuevo macho o una nueva hembra pueden establecerse como la nueva pareja reproductora. La probabilidad de una pareja edípica es baja, debido al hecho que las larvas de peces payaso son pelágicas- un punto sutil que no aparece en el film animado de Disney.
Las corrientes transportan las larvas a lugares usualmente, pero no siempre, muy distantes de donde fueron colocados en el fondo de la misma anemona donde fueron concebidos. Pero la probabilidad de que hermanos se emparejen es alta, ya que los huevos son puestos más o menos al mismo tiempo, así que las larvas viajan juntas y se asientan en las mismas áreas. Por lo tanto, la sobrevivencia de los peces payaso asentados depende de la disponibilidad de anemonas, las cuales tienden a concentrarse en lugares realmente escasos. Así, es claro que el incesto debe ser común en los peces payaso.
Esta tendencia de formar parejas entre hermanos crea un potencial para la concentración de rasgos indeseados o defectos genéticos en la descendencia. Para contabilizar esta tendencia, la estrategia reproductiva de los peces payaso emplea el accidente como una ventaja, habiendo evolucionado para utilizar dos controles que pueden resultar de una “fertilización accidental” e hibridación: tiempo y proximidad. El tiempo o momento del desove puede verse afectado por varios elementos, como la temperatura, duración del día, niveles de luz, disponibilidad de alimento y feromonas entre otros. Mientras que estas influencias externas afectan el momento del desove en los peces payaso con respecto a la temporada, las varias especies tienden a desovar aproximadamente a la misma hora del día, entrada la tarde. Así se puede decir que su desove es sincrónico. Pero no necesariamente tienen que desovar el mismo día, realmente el desove síncrono puede incluir elementos químicos entre poblaciones cercanas- o pura casualidad.
Extraños compañeros de cama: un supuesto híbrido, el pez payaso zorrillo Amphiprion leucokranos (el pez de abajo) aparece aquí emparejado con un pez payaso de línea azul Amphiprion chrysopterus, en Mllne Bay, Papua Nueva Guinea.
El otro control que mencione fue la proximidad. Cuando los nidos están muy cercanos, el desove sincrónico puede ocurrir debido a que el esperma de una pareja puede ser transportado en el agua para fertilizar los huevos de otra pareja. Así un “accidente híbrido” puede ser creado. Esta posibilidad teórica fue probada por un experimento perfecto que, apropiadamente, fue realizado por accidente.
En Oceans, Reefs and Aquariums una granja marina ornamental en Fort Pierce, Florida, varios peces payaso híbridos espontáneamente se aparearon entre la descendencia engendrada de parejas no híbridas. Las parejas no tuvieron contacto físico con otras parejas, pero el agua era compartida a través de un sistema central de filtración. Así el esperma de una pareja tiene la oportunidad de viajar fuera del acuario a través de la tubería de bajada y luego es bombeada hacia otro acuario, donde podría fertilizar los huevos de otra pareja que haya desovado ahí.
Esta clase de eventos no es un artefacto de la propagación en cautiverio o una demostración de algún abuso de las leyes de la naturaleza. Por el contrario, la fertilización – cruzada en los peces payaso puede y de hecho sucede en la naturaleza cuando parejas de diferentes especies están localizadas muy cerca unas de otras o comparten la misma anémona. Por supuesto, debido a que los peces payaso tienen una relación simbiótica con anemonas y ocurre solo con ellas, y las anemonas tienen una relación simbiótica con la zooxanthellae la cual ocurre donde la luz está presente, el espacio de las anemonas y sus peces payaso residentes no es aleatoria. Parejas de diferentes especies frecuentemente ocupan una misma anemona de buen tamaño. Algunas anemonas se reproducen vegetativamente mediante división, formando vastos campos de anemonas que tienen grandes números de parejas de una o más especies de peces payaso.
En este punto el lector podría pensar, ¿Cuál es el caso de crear híbridos, si pueden ser estériles y no aportan alguna ventaja a la población?, la verdad respecto a los híbridos es que no siempre son estériles. La fertilidad es una característica, así como el color, forma o tamaño, que pueden variar a través de la descendencia. Los híbridos pueden ser fértiles, muy fértiles o estériles. Hecha esta aclaración, probablemente el lector aún tenga la duda sobre la ventaja que la hibridación pudiera tener. La respuesta es bien conocida en biología y es llamada “cruza” (cruzamiento). Para contabilizar los efectos de la reproducción, la hibridación agrega a la población genes que están relacionados distantemente, agregando un incremento en el vigor y mejora la adaptabilidad al cambio ambiental y a la resistencia a enfermedades, entre otros beneficios. Así que este accidente, en realidad no es un accidente del todo. Es un proceso de conservación que ha estado evolucionando y es probablemente la razón por la que el desove de los peces payaso es sincrónico.
Un híbrido resultante de la cruza del pez mariposa de Tinker, Chaetodon tinkeri, y un pez mariposa cuatro puntos, Chaetodon quadrimaculatus.
Anthia híbrida Tuka x Lyretail u ojo azul, de la cruza de Pseudanthias tuka y Pseudanthias squamipinnis.
Aparente caracol mestizo (al centro), con características del Astraea tectum (izquierda) y al Turbo castanea (derecha).
Los peces payaso depositan y fertilizan sus huevos en un substrato sólido junto a sus anémonas. El desove dura alrededor de una hora; la hembra deposita fila tras fila de huevos en una superficie plana mientras el macho la sigue fertilizándolos. Este extenso período de tiempo provee una amplia oportunidad para que una fertilización accidental ocurra.
Otros peces desovan de formas ligeramente diferentes, algunas formas promueven la cruza accidental y otras fomentan lo opuesto. Discutimos lo último en un momento, pero primero vamos a darle un vistazo al método de desove utilizado por la mayoría de los peces de arrecife: el desove pelágico.
Los desoves pelágicos normalmente desovan se realizan en la obscuridad, liberando en la columna de agua y liberando sus gametos, los cuales son fertilizados en medio del agua. Normalmente la localización donde el desove se presenta es un pináculo prominente o una proyección fuera del arrecife y normalmente hay muchas especies diferentes desovando más o menos al mismo tiempo en el mismo lugar. Aquí otra vez observamos que la proximidad del desove y su sincronía promueven la aparición de la hibridación, y seguramente, los híbridos se presentan. Debo retroceder un momento y señalar que algunas veces los híbridos son producidos cuando el macho de una especie se reproduce con la hembra de otra especie, un proceso conocido como selección de pareja.
Dr. H. Jane Brockmann haciendo trabajo de campo durante la temporada de apareamiento en primavera del Cangrejo del Atlántico pata de caballo, Limulus polyphemus. Machos satélites son conocidos por agruparse alrededor de la pareja reproductora y liberar esperma en su intento para fertilizar algunos de los huevos que han sido depositados.
La hibridación accidental no involucra la selección de pareja, por supuesto, ya que es el producto de la casualidad. Este proceso accidental explica la existencia de híbridos que podría no posiblemente ser producto por la selección de pareja, así como la cruza entre el pez mariposa de Tinker y el pez mariposa cuatro puntos, entre las antias purple queen y las antias ojo azul, o entre el pez angel reyna y el pez angel roca hermosa. En el caso de los peces mariposa, alguna cosa rara debe estar ocurriendo. El pez mariposa de Tinker vive en aguas profundas y el cuatro puntos vive en el agua poco profunda. Ya que los huevos de los que desovan de forma pelágica flotan hacia la superficie debido a pequeñas burbujas de aceite que les provee de flotabilidad, un huevo sin fertilizar que flota hacia arriba puede, por casualidad, puede cruzarse con el desove de una pareja desovando y ser fertilizado.
Los híbridos fértiles pueden cruzarse con las formas “puras” de otras especies o con otras especies. En cualquier población se puede encontrar formar puras y formas híbridas. Los híbridos pueden ser la primera generación de cruzas posteriores. Algunos híbridos son ampliamente variables en apariencia de la forma pura o de otras especies parientes. La selección de pareja o los accidentes pueden producir la primera generación de la cruza y están también involucradas en la integración de cruzas genéticas en la población de peces estándar.
Mencione que algunos peces desovan en una forma que evitan la hibridación. Como un ejemplo, la Royal Gramma, Gramma Loreto, construye un nido en un “madriguera” profunda dentro de un agujero en un arrecife sólido, por lo tanto, el nido se alimenta con alga filamentosa. El desove ocurre dentro del den. En este arreglo, la oportunidad para el esperma de otra pareja de entrar y fertilizar los huevos es prácticamente nula. Los peces que copulan, como los caballos de mar y los tiburones, también utilizan un método que evita la hibridación accidental. Debo señalar que no se puede separar la prevención de la hibridación de la prevención de la fertilización por un macho adjunto de la misma especie. En cualquier caso, la prevención sirve para asegurar que solo los padres son la pareja que desova, ninguno cualquiera de los vecinos. Cuando la fertilización accidental es favorecida por el método de desove, además a la descendencia híbrida, los huevos en un nido pueden ser fertilizados por muchos padres diferentes de la misma especie, un proceso al que se le da el nombre de “competencia de espermas”, inicialmente descubierto por Geoffrey Parker en 1970.
Parte superior: Acropora prolífera, algunas veces llamada “Fused Staghorn Coral”, es una especie del Atlántico Occidental creada por la fertilización “cruzada” del coral Staghorn, Acropora cervicornis, arriba a la izquierda y el coral Elkhorn, Acropora palmata, arriba a la derecha.
Tuve mi primer encuentro con este concepto cuando estaba en la Universidad de Florida. En un curso de zoología de invertebrados tuve la oportunidad de participar en un proyecto con el Dr. H. Jane Brockmann, quién estaba estudiando los hábitos de emparejamiento del cangrejo común Horseshoe, Limulus polyphemus. ¿Qué mejor actividad para un grupo de estudiantes que estudiar el sexo en la playa? Este memorable curso planto la semilla de hacer el proceso de hibridación accidental llegara inmediatamente a mi mente cuando la evidencia en los peces payaso se presento ante mí.
Los cangrejos Horseshoe se emparejaban sincrónicamente durante la luna llena o nueva, una característica común en los invertebrados marinos. El desove ocurre en poblaciones masivas concentradas en la línea costera de marea alta, donde los huevos están depositados. La concentración de adultos con capacidad de desove en una zona en estrecha cumple con los requerimientos de proximidad y tiempo y por supuesto el hecho de que el desove ocurra en el agua provee la oportunidad para que el esperma viaje a través de ella. Pero estos desoves no son orgías desorganizadas. Los cangrejos Horseshoe actualmente forman parejas que empatan. La hembra es más grande, como en los peces payaso, y el macho se aferra a su caparazón garras especiales. Estas parejas formadas fuera de la costa, y mientras se mueven hacia la costa encuentran varios machos que no han encontrado pareja. En este juego de sillas musicales los machos extras no tienen lugar donde sentarse, pero su esfuerzo por reproducirse es fuerte. Determinados a reproducirse cuando el tiempo es el correcto, no se dan por vencidos. Aunque se convierten en “machos satélites” que rondan las parejas en desove, incluso eligiendo a cuales rondar de acuerdo al tamaño de la hembra y liberar su esperma en el momento correcto para fertilizar algunos huevos.
A finales de 1987, cuando mis compañeros de clase y yo estudiábamos este evento con el Dr. Brockmann, solo podíamos especular respecto al potencial de éxito de estos satélites. ¿Cuántos huevos podrían fertilizar desde lejos sin estar sentados en el asiento del conductor? Más recientemente, el Dr. Brockmann fue capaz de usar técnicas modernas para análisis de paternidad de los huevos fertilizados de varias parejas. Los resultados fueron impresionantes: en promedio, 40% de los huevos de una pareja dada eran fertilizados por satélites. La historia es mucho más complicada, y el lector interesado debería consultar las lecturas recomendadas al final de este artículo para tener una perspectiva más amplia acerca de los que el Dr. Brockmann y sus estudiantes graduados han descubierto.
La importancia de la hibridación para la evolución de la vida es un hecho que ha ganado amplio reconocimiento en varias áreas biológicas de estudio en las últimas décadas. Sin embargo, parece que la percepción pública pone este hecho en la categoría de factores que tienen una importancia menor para la evolución de las especies, tratándolos como ejemplos excepcionales bajo circunstancias excepcionales. De hecho, la compartición de genes es ahora reconocida como un hecho común, un proceso central en la evolución de la vida en la tierra, desde su inicio hasta los días presentes.
El término “evolución reticular” se refiere a este proceso. El viejo cladograma del “árbol de la vida” ilustra estas visiones en no muchas ramas bifurcadas son reemplazadas por diagramas en las cuales los “árboles” tienen dos raíces y brazos que se conectan en varias posiciones a través del tiempo, más que simples raíces con un ancestro en común y ramas terminales. Digo “gradualmente” porque los viejos diagramas en forma de árboles son mucho más fáciles de entender y cumplen nuestras necesidades psicológicas de la separación de especies en unidades claramente definibles. Ellos mantienen un punto inicial muy útil para explicar el aspecto de la evolución que permite distinguir especies nuevas, así que los usamos como una herramienta para describir el proceso, aunque sea incluso, impreciso.
Híbridos accidentales han sido creados en varios criaderos de peces payaso, ya que el esperma de una pareja es transferido a través del sistema común de filtración y fertiliza los huevos de otra pareja. En teoría, el Amphiprion chrysopterus macho, a la derecha, puede fertilizar los huevos del A. sandaracinos, izquierda (o viceversa), produciendo una descendencia híbrida que podría ser A. leucokranos, el raro pez payaso zorrillo mostrado abajo, el cual es raro verlo en parejas.
La hibridación es solo una de varias maneras en las que los genes pueden compartirse entre las criaturas vivientes. Es resultado de una reproducción sexual y no todas las cosas vivas se reproducen sexualmente. La transferencia horizontal de genes se refiere a otras formas en las que los genes pueden moverse entre las cosas vivas y comprende al menos 3 categorías: transformación, un proceso en el cual toma y desnuda pequeños fragmentos de ADN del medio ambiente; conjugación, en la cual grandes fragmentos de ADN pueden ser transferidos mediante el contacto de célula a célula entre bacterias relacionadas distantemente o incluso bacterias y eucariontes; y transducción, en la cual la transferencia de ADN es realizada por los virus. Aunque la transferencia horizontal de genes no es el objetivo principal de este artículo, es importante notar que el proceso solo resume todas ellas pueden ocurrir más fácilmente en el medio ambiente acuático.
Las plantas hibridas son un resultado accidental del método en el cual la fertilización se presenta – a través de la transportación de polen por el viento e insectos. Como resultado de una cruza de polinización, generalmente entre grupos de especies relacionados, llamados syngameons, forman e incluso pueden abarcar especies de diferente género, algunas descritas por Lotsy en 1925 e incluidas en muchos documentos respecto a la evolución a partir de entonces. Las plantas simplemente tienen que estar dentro de un rango cercano unas de otras. Para un taxonomista este proceso produce una realidad frustrante: todas las especies están resueltas, hay individuos con características que no están claramente definidas y si uno mira más de cerca para encontrar la definición de características solo encuentra más mezclas, esto es debido solo a que: todos están mezclados. Realizar esto puede ser una epifanía o el momento más deprimente para cualquier taxonomista. ¿Es tiempo de retirar o de cambiar ese punto de vista y abrir una nueva puerta para entender el proceso de la evolución? Para los oficiales de gobierno a cargo de la regulación del mercado de vida salvaje, este proceso de evolución re-circulatoria presenta un inconmensurable problema. Las leyes se han escrito para ser aplicadas sobre especies claramente definidas. El resultado de esta necesidad humana por la definición y encasillamiento puede algunas veces ser una distorsión no ética de la realidad y abuso de poder, pero ese no es el tema de este artículo.
Mientras que la taxonomía de la hibridación ha sido documentada ampliamente entre las plantas, los zoólogos hasta hace poco habían minimizado el papel de la hibridación en la evolución animal. Ya que el mismo proceso ocurre en los corales es el resultado de su método de desove en masa sincronizado, el cual pone sus gametos junto con los gametos de muchas diferentes especies y genera una gran sopa de posibles combinaciones. Esta conexión en la evolución de los corales puede ser ilustrada como una red reticular, donde las especies emergen por algún tiempo y después se cruza con otras, formando syngameons y generando nuevas especies en el proceso. El proceso es simple, pero los resultados hacen el estudio de la evolución muy interesante y la disciplina de la taxonomía muy difícil.
Por ejemplo, algunas especies de coral pueden ser realmente el resultado de solo un tipo de cruza entre dos distintas especies (inclusive géneros). Esto me recuerda mucho a la interminable variedad de bromelias que se pueden obtener mediante cruces. En el género acropora rico en especies es probable que muchos de los nombres taxonómicos sean, de hecho, la descendencia de cruces “accidentales” que ocurren cada vez que hay un evento masivo de desove. Subsecuentemente los gametos de estos híbridos se pueden mezclar con otros, produciendo un espectro de formas, con características que pueden o no pueden darles características físicas distintivas o ventajas adaptativas en los hábitats donde se establecen. En algunos casos los híbridos pueden ser estériles, pero son producto por de especies emparentadas cada vez que un desove masivo ocurre, así que técnicamente retienen las ventajas de la recombinación de genes y una amplia dispersión resulta de la reproducción sexual, al mismo tiempo es posible reproducirse vegetativamente mediante la fragmentación para colonizar rápidamente y dominar los hábitats disponibles.
Las especies son usualmente definidas por características, de las cuales la capacidad de reproducirse es sólo una. Que los híbridos puedan ser fértiles es más la regla que la excepción, lo cual sorprende a la mayoría de las personas, que tienden a creer que lo opuesto es lo correcto. Algunas veces los híbridos tienen una pobre habilidad de reproducirse y continuamente la reproducción o cruza entre dos miembros del mismo híbrido tienen baja fertilidad (especialmente si son hermanos), aunque pueden cruzarse de forma exitosa con otras especies emparentadas. Algunas veces los híbridos son estériles. Otras veces “el vigor híbrido” existe, y la fertilidad es excepcionalmente alta. Por supuesto hay un gran número de incompatibilidades, por ejemplo, cruzas imposibles, por varias razones. Incluso dentro especies (y me refiero no solo a corales, sino a todos los animales) hay individuos que no pueden tener descendencia fácilmente, o aquellos que la descendencia no es vigorosa. El éxito reproductivo de miembros genéticamente idénticos o muy similares es especies individuales de poblaciones de corales (por ejemplo, entre clones y hermanos) es comúnmente bajo. Así, ha sido demostrado que incluso el cruzamiento con variedades genéticamente distintas dentro de una misma especie puede ser crítico para su supervivencia a largo plazo, sugiriendo que este proceso debe ser considerado en las estrategias de conservación encaminadas a promover la solidez futura de los arrecifes de coral.
Hay numerosos documentos científicos que describen el potencial de la hibridación en los corales, algunos desde el punto de vista que su ocurrencia accidental es perjudicial y va en contra de la selección. Sin embargo, un estudio reciente, muestra que la hibridación es ventajosa. Para los corales parece que dicha mezcla es la clave de su habilidad para adaptarse a los cambios en su medio ambiente. Los corales híbridos también pueden colonizar hábitats marginalmente distintos de aquellos de sus especies parientes, así que este proceso es importante para la expansión del rango, lo cual expone a los corales a nuevas parejas genéticamente compatibles, así como los aísla, promoviendo el desarrollo de nuevas especies. La hibridación podría ser proporcionalmente más frecuente en los límites perimetrales de los rangos de las especies, ya que hay más individuos libres de especies específicas. Los corales parece que hacen un esfuerzo por maximizar su habilidad potencial para adaptarse a su medio ambiente, debido a que a veces su medio ambiente presenta condiciones extremas que puede ser letales para ellos. Los eventos de desove masivos parecen ser el producto de diversas estrategias, la hibridación podría ser una. El desove masivo de corales ocurre en el momento pico cuando la temperatura del agua y la duración del día ponen a los corales, en el caso más benigno, del riesgo de blanqueamiento debido a la pérdida de su zooxanthellae simbiótica, la cual es crítica para su sobrevivencia. En el peor de los casos, los corales están en riesgo de muerte rápida debido al golpe de calor, el cual es provocado por la luz. La bacteria que se puede tornar virulenta a altas temperaturas también está involucrada en la muerte rápida de los corales cuando el agua está caliente y la duración del día es prolongada.
Aunque es común para los animales y las plantas el desove y la reproducción en tiempos de estrés, ¿porque los corales se reproducen de forma masiva en el mismo momento en que su supervivencia (y, presumiblemente, la supervivencia de sus delicadas larvas) están en mayor riesgo? Por supuesto las larvas producidas durante este período deben ser capaces de sobrevivir al estrés del calor. Esto significa que ya sea que los padres sobrevivan o no al desove, la sobrevivencia de su descendencia (sea híbrida o no) en agua caliente proporciona una manera rápida de adaptarse a los incrementos de la temperatura. Así hay dos beneficios clave del desove conjunto en dichos momentos: la cruza, la cual promueve el vigor y la variación, y la exposición a condiciones estresantes para realizar la selección de los más resistentes.
Pero no todos los corales participan de la misma manera en el desove masivo. Los desoves masivos ocurren solo en ciertas regiones y los modos de desove para una especie dada difieren de acuerdo a las distintas regiones. Incluso en desoves masivos en ciertas regiones, hay mucha variedad en el tiempo de los eventos de desove. Claramente, el tiempo del desove sincronizado no es un accidente, aunque los cruces accidentales son un producto con un propósito.
Un ejemplo más de la hibridación accidental de invertebrados que vale la pena mencionar es uno que descubrí hace años mientras recolectaba los mejores caracoles herbívoros para mi acuario. Encontré un caracol que parecía ser un híbrido entre el Astraea tectum y el Turbo castanea. Estos caracoles relacionados se encuentran en el mismo hábitat (camas de pastos marinos poco profundas) y se reproducen mediante difusión, así que hay oportunidad para que la cruza híbrida ocurra. Y surge la pregunta, ¿Por qué este no es un híbrido común? Solo he visto un espécimen, después de varios años de búsqueda. Mi mejor conjetura está basada en la observación, es que a pesar que las condiciones para que se produzca una hibridación accidental están presentes, es que estos caracoles no suelen reproducirse al mismo tiempo o en lugares cercanos, a pesar de que viven en el mismo hábitat.
¿Selección accidental? El lector puede preguntarse cómo este concepto se ajusta con la selección natural de Darwin para explicar la evolución si la selección de pareja no ocurre. ¿Cómo podría haber oportunidad para hacer la selección? En los corales no es tan difícil ver la ventaja de la hibridación accidental. Después de todo, ellos no forman parejas para reproducirse. No hay duda de que los desoves masivos se han realizado como una forma de maximizar el potencial de adaptabilidad de la descendencia. Además, echar a los gametos “al viento” de las corrientes oceánicas los transportan para ser fertilizados en primer lugar, y después para colonizar tanto lugares cercanos como lejanos. Para los vertebrados que tienen la habilidad de elegir una pareja, este concepto de fertilización accidental parece un poco más difícil de entender, pero ciertamente es una característica importante para las poblaciones de peces y en muchos casos parece que no tienen elección. La sincronía de su desove parece promoverlos, como lo hacen con los corales. Presumiblemente hay una necesidad de urgencia para que a través de la cruza mantener el vigor en especies acuáticas. Me gustaría señalar que en los desoves amplios el uso del término “competencia de esperma” aplica algunas veces, pero no siempre. Ya que los corales y los peces que desovan de forma pelágica pueden transmitir un gran número de óvulos y esperma, así que tanto el óvulo como el esperma tienen la oportunidad de ser fertilizado por un colega durante el viaje. Por lo que se necesita otro término para este proceso especial que permite la fertilización accidental. Es interesante señalar que muchos tipos de peces forman parejas a largo plazo que son llamados “monógamos”, pero su descendencia puede ser de más de un padre o híbrido debido al proceso descrito en este artículo. En cuanto a las especies que se reproducen en formas que evitan la fertilización accidental, un estudio más detallado podría revelar que la utilización de métodos especiales (tal vez, a través de señales químicas) para “saber” qué pareja elegir o que por alguna razón saben que sus poblaciones no obtienen ninguna ventaja de la cruza.
